İng. Vertebrates
Paleozoyik
1
901-1903 yıllarından düzenlenmiş olan İsveç Güney Kutup Seferi, Antarktika keşif tarihinin bilimsel olarak en başarılı keşiflerinden biridir. Paleontolojik ve biyocoğrafik önemi bu keşif sırasında anlaşılmış olan bu bölge, 1980’lerden bu yana yer bilimciler tarafından birçok kez yeniden ziyaret edilerek Antarktika’daki en verimli paleontolojik alanlardan biri hâline gelmiştir. Antarktika’dan ilk omurgalı fosil koleksiyonu da bu keşif sırasında Antarktika’nın kuzeydoğusundaki Seymour Adası’nda bulunmuştur. Bu sefer sırasında toplanan fosil omurgalı koleksiyonu içerisinde yer alan Geç Eosen penguen (Palaeeudyptes gunnari) ve balina (Zeuglodon) fosilleri üzerine İsveçli Paleontolog Prof. Carl Wiman tarafından yapılmış sistematik yayın, aynı zamanda Antarktika fosil omurgalıları üzerine yapılmış ilk paleontolojik çalışma olarak da kabul edilmektedir.1-2
Antarktika kıtasının en yaşlı omurgalı fosilleri ise 31 Aralık 1911’de Kaptan Robert Falcon Scott önderliğinde Antarktika’ya gerçekleştirilen “Terra Nova Seferi” sırasında, jeolog Frank Debenham ve T. Griffith Taylor tarafından keşfedilmiştir. Balık fosillerinden oluşan bu zengin bulgular Viktoria Bölgesi (bkz. Viktoria Bölgesi) kıyılarına 18 km uzaklıkta yer alan “Granite Limanı” çevresinde ve Suess Dağı yakınındaki morenler içerisinden toplanmıştır. Fosillerin “Beacon Kumtaşı” (bkz. Beacon Süpergrubu) olarak adlandırılan kalın tortul kayaç dizisinden türedikleri varsayılmaktadır. Fosil balık bulguları bu keşiften birkaç yıl önce British Müzesi araştırıcılarından Sir Arthur Smith Woodward tarafından Seymour Adası Senozoyik fosil omurgalı topluluğundan da rapor edilmiştir, Suess Dağı’nda yapılan keşifler Antarktika kıtasının en eski omurgalı fosillerinin ve aynı zamanda da kıtanın ilk Devoniyen fosillerinin bulunması açısından bir ilktir. Woodward bu örnekler içerisinden iki tür placoderm dâhil olmak üzere sekiz balık taksonu tanımlayarak faunaya Devoniyen yaşını vermiştir.1-2
İlk keşiften yaklaşık altmış yıl sonra, 1955-1958 Trans-Antarktika Seferi sırasında Devoniyen balıklarının in situ kalıntıları Güney Victoria Bölgesi’nde (bkz. Viktoria Bölgesi) yer alan “Taylor” ve “Mulock” Buzulları çevresinde üç farklı lokalitede bulunmuştur. Araştırıcılar bulguların “Beacon Süpergrubu” (bkz. Beacon Süpergrubu) içerisindeki Devoniyen Yaşlı Taylor grubunda yer alan ve kırmızı-yeşil siltlerden oluşan “Aztek Silttaşı” içerisinden toplandığını belirtmiştir.
Aztek faunası, içerdiği 37 cins ve 50 tür ile güney yarımkürenin en zengin fosil balık çeşitliliğine sahip olup başlıca Devoniyen balık gruplarının çoğunun temsilcilerini içerir. Bunlar arasında zırhlı çenesiz balıklar (Thelodonti:Turinia antarctica), kıkırdaklı balıklar (Elasmobranchii:Antarctilamna prisca, Aztecodus harmsenae), ilkel zırhlı balıklar (Placodermi:Bothriolepis antarctica, Groenlandaspis antarcticus), akciğerli balıklar (Dipnoi: Howidipterus donnae), et yüzgeçliler (Sarcopterygii: Koharolepis jarviki), dikenli yüzgeçliler (Acanthodii, Byssacanthoides debenhami) ve ışınsal yüzgeçliler (Actinopterygii:Donnrosenia schaefferi) çoğunluktadır. Devoniyen balıkları ayrıca Batı Antarktika’da (Ellsworth Dağı) da kayıtlara geçmiştir.3
Soğuk Karbonifer Dönemi Antarktika’da herhangi bir sedimanter kayıt bırakmasa da geri çekilen buzulların bıraktığı Permiyen kayaçlarında omurgasız yaşamın zengin kaydı tespit edilmiştir. Queen Maud Bölgesi’nde olası Permiyen yaşında kumtaşları içinde fosil kemik parçaları bildirilmiş olsa da iz fosillerin dışında Antarktika Permiyen’ine ait tanımlanabilir omurgalı fosil örnekleri ele geçmemiştir.1-2
Mesozoyik - Balıklar
Antartika Triyas’ın fosilbalık bulguları, omurgalı fosil kayıtlarının içindeki en nadir bileşendir. Bilinen en önemli bulgu, soyu tükenmiş bir akciğerli balık olan Ceratodus olup fosilleri Shackleton Buzulu çevresinde ve Fremouw Formasyonu’nun tabanında bulunmuştur. Antarktika’da Jura döneminden ise çok az balık bilinmektedir. Transantartika Dağı Orta Jura’sından kemikli balık (Pholidophoridae: Oreochima ellioti), Graham Toprakları bölgesi ve James Ross Adası (Ameghino Formasyonu, Üst Jura) çevresinden ise ışınsal yüzgeçli (Actinopterygii: Ameghinichthys antarcticus, Vinctifer sp., Antarctithrissops seymouri) bulguları bilinen en önemli taksonlardır. Seymour ve JamesRoss Adası’nda Santa Marta Formasyonu (Kampaniyen) aynı zamanda Antarktika’da Geç Kretase (98-65 My) balıkları için bilinen tek yerdir. Bu formasyondan bulunmuş fosil balık örneklerinin çoğunluğu kıkırdaklı balıklara ait diş ve daha az sayıda omurga fosillerinden oluşur. En önemli bulgular arasında fosil köpek balığı türü olan Chlamydoselachus thomsoni gelmektedir. Bu fosil aynı zamanda en yaşlı fırfırlı köpekbalığı fosili olması açısından önemlidir. Bugüne kadar Seymour Adası Geç Kretase’den bilinen tek kemikli balık fosili ise Kemikbaşlılar (Trachichthyidae) ailesinden Antarctiberyx seymouri’dir. 1, 2, 4
Mesozoyik Tetrapodlar
Antarktika’nın Transantarktik Dağları’nda yüzlek veren Fremouw Formasyonu (Victoria Grup, Beacon Supergrup), en geç Permiyen’den Orta Triyas’a kadar kesintisiz bir sedimanter kaydı tutması açısından önemlidir. Mezozoik devrin ilk omurgalı fosili olan tetrapod (dört bacaklı) Austrobrachyops jenseni de yine bu formasyon içerisinde Yeni Zelandalı jeolog Dr.Peter Barret tarafından orta Transantartik Dağları’nda Grafite Tepe’sinde 1967 yılında bulunmuştur. Günümüze kadar Transantarktik Dağları’nda ve Viktoria Bölgesi’nde yüzlek veren tabakalarda yürütülen paleontolojik çalışmalar tetrapod üyelerinden ilkel Amfibilere (Temnospondyli: Austrobrachyops jenseni, Antarctosuchus polyodon, Cryobatrachus kitchingi, Kryostega collinsoni, Micropholis stowi, Parotosuchus sp.), ilkel sürüngenlere (Archosauriformes: Antarctanax shackletoni; Diapsid: Palacrodon browni; Procolophonidae: Procolophon trigoniceps, Prolacerta broomi), ve ilkel Sinapsidlere (Cynodontia: Cynognathus, Impidens hancoxi, Thrinaxodon liorhinus; Dicynodontia: Kombuisia antarctica, Lystrosaurus curvatus, Lystrosaurus murrayi, Myosaurus gracilis; Therocephalia: Ericiolacerta parva, Pedaeosaurus parvus, Rhigosaurus glacialis) ait çok sayıda taksonun varlığını kanıtlamıştır. Ayrıca paleontologların Fremouw Formasyonu tetrapod taksonları içerisinde Permiyen sonu kitlesel yok oluşundan kurtulan Ericiolacerta, Lystrosaurus, Myosaurus, Procolophon, Prolacerta ve Thrinaxodon türlerinin Güney Afrika’nın yaşıt Karoo Havzası’ndaki Lystrosaurus Topluluk Zonu (LTZ) örnekleri ile oldukça benzerdir. Bu benzerlik ve de endemik taksonların azlığı, levha tektoniği teorisi için önemli bir kanıt sağlamıştır. Antarktika’nın sadece amfibiler için değil, genel olarak karasal tetrapodlar için de Erken Triyas’da sığınak işlevi gördüğü fikrini de güçlendirmiştir.5-7
Antartika’nın endemik dinozoru olan Cryolophosaurus ellioti‘nin (bkz.Dinozorlar) (Antarktik-Arktik) tip lokalitesi olan Kirkpatrick Dağı’nda yüzlek veren Hanson Formasyonu aynı zamanda Jurasik döneminin Antartika’daki ilk Sinapsid taksonunun (Tritylodontidaeda - incertade sedis) fosili kayıtlarını da içerir.5-7
En önemli Mezozoik deniz sürüngenlerinden olan Mosasaur ve elasmosaurid plesiosaurlar (Şekil 9) Seymour Adası’nda bulunan López de Bertodano Formasyonu (Geç Kretase) çökellerinde bulunmaktadır. Bunlar arasında bilinen en iri elasmosaurid plesiosaur olan Aristonectes örneği ile Morturneria seymourensis en önemli bulgulardır. Mosasaurlar ise bölgede en az 5 tür ile bilinmekte olup Kaikaifilu hervei ve Mosasaurus hoffmanni dışında Plioplatecarpus, Leiodon ve Hainosaurus cinsleri de tanımlanmıştır. 2002 yılında James Ross Adası’nda bulunan ve bir tylosaurine türü olan “Taniwhasaurus antarcticus” fosili şimdiye kadar bulunan en eksiksiz mosasaur iskeletidir.1-2, 7
Şimdiye kadar, Antarktika’dan bulunmuş olan fosil uçan sürüngenlerin tek kaydıysa, Orta Transantarktika Dağları’ndaki Falla Formasyonunda (Erken Jura) bulunan bir örnektir ve Dimorphodontidae ailesine ait bir takson olduğu düşünülmektedir2.
Senozoyik
Antarktika Paleojeni fosil balık kayıtları hakkında bilinen tüm veriler Seymour Adası ile McMurdo Boğazı buzullarından gelmektedir. Köpek balıklarının çeşitliliği oldukça yüksek olup kemiklibalıkların örnekleri görece çok daha az sayıdadır. Kıkırdaklı balıklardan Carcharias, Galeorhinus, Cetorhinus (kıtanın ilk köpekbalığı fosil kaydı), Carcharhinus ve Pristis (ilk Eosen testere balığı kaydı) önemli bulgulardır. Antarktika’da 1901-1903 İsveç Güney Kutup Seferi sırasında keşfedilmelerinden bu yana kıtada bulunan en zengin fosil kuş topluluğunu, çoğunluğu omurgalı fosilce zengin La Meseta Formasyonu’ndan toplanmış 3000’den fazla fosil kemik örnek ile fosil penguenler oluşturur. Bu Eosen penguenlerinin çoğunluğu endemik gruplara ayrılmış olup toplamda 6 cins ve 15 tür ayırtlanmıştır. La Meseta Formasyonu’ndan bulunmuş diğer kuş grupları arasında Presbyornithid (Kazsılar), Falconid (Doğangiller), Procellariid (Yelkovangiller), Albatros, iki farklı Yağmur Kuşu (Charadriiformes) ile “Terör kuşları” olarak da bilinen bir Phorusrhacid formu yer alır. Kıtada Oligo-Miyosen kuş kayıtları sadece uçucu olmayan büyük bir kuşa ve çeşitli daha küçük boyutlu uçucu taksonlara ait ayak izlerinden gelmektedir. Adalar dışında anakarada bilinen tek fosil kuş kaydı ise soyu tükenmiş bir iri deniz kuşu ailesi olan Pelagornithidae’ye aittir.8-10
Antarktika’nın Senozoik sürüngen kayıtları son derece azdır. Bilinen tek timsah kaydının McMurdo Boğazı Geç Eosen çökellerinden gelmekte olduğu ve büyük olasılıkla günümüzde balıkla beslenen ve gavyal olarak adlandırılan Gavialidae ailesine ait bir form olabileceği düşünülmektedir. La Meseta Formasyonu’ndan (Geç Eosen) bulunan iki Deri Sırtlı Deniz Kaplumbağası formu kıtada bilinen deniz kaplumbağalarının tek kaydıdır.1, 2, 8
Senozoyik - Memeliler
Antarktika paleontolojisi tarihindeki en önemli anlardan biri, 1982 başlarında Seymour Adası’nda Eosen yaşlı La Meseta Formasyonu’nunda ilkel bir keseli memeli olan Antarctodolops dailyi fosillerinin tesadüfen keşfidir. 1982 yılına kadar Antarktika’da memeli fosili bilinmemekte olup günümüze kadar kıtadanın karasal memeli fosilleri yine sadece Seymour Adası’ndan toplanmaktadır. 1982’den günümüze La Meseta Formasyonunun paleomemeli faunası 10 ilkel keseli ve 3 plesantalı türü ile çok sayıda yeni taksonu içermektedir. Bunlar sırasıyla ALLOTHERIA: Sudamerica ameghinoi; METATHERIA: Derorhynchus minutus, Pauladelphys juanjoi, Xenostylos peninsularis, Marambiotherium glacialis, Woodburnodon casei, Pujatodonektopos, Perrodelphyscoquinense, Antarctodolops dailyi, Antarctodolops mesetaense; EUTHERIA:Notiolofos arquinotiensis, N.regueroi, Antarctodon sobralis olarak listelenmiştir. Karasal memelilerin Eosen sonunda kıtada kayıtları çok net değildir. Eosen sırasındaki ve sonrasındaki soğuma ile karasal bitki örtüsü ve diğer gıda kaynaklarının eksikliği bunun nedeni olarak gösterilmektedir. 10
Kıtanın en önemli fosil denizel memeli bulgusu Seymour Adası’ndaki La Meseta Formasyonu’nda bulunmuş olan, en eski dişsiz balina örneği olması açısından önem arz eden ve Geç Eosen’e tarihlenen Llanocetus denticrenatus türüdür. Bu örneğin dışında soyu tükenmiş bir dişli balina ailesi olan Basilosauridae’ye ait iki cins (Zeuglodon ve Zygorhiza) aynı formasyonda bulunmuştur.1-2
Omurgalılar (Arktika)
Paleozoyik ve Mesozoyik
Arktik bölgede çok sayıda Paleozoyik (Silüryen-Devoniyen) omurgalı fosilleri veren bölgenin varlığı 19. yüzyılın başlarından itibaren bilinmektedir. Ancak bölgede keşfedilmiş belki de en önemli omurgalı fosili 2000’lerin ortalarında Arktik Kanada’da Nunavut kentindeki Ellesmere Adası’nda bulunan, Geç Devoniyen’e yaşlandırılmış, Et yüzgeçli (Sarcopterygii) monospesifik bir takson olan Tiktaalik roseae’dir. Balıklar ile onların torunları olan dört ayaklı omurgalılar arasındaki evrimsel geçişi gösteren özelliklerin bir kombinasyonuna sahip olması açısından bilim dünyasında ayrı bir öneme sahiptir.
Diğer önemli omurgalı bulguları Arktik Okyanusu’nda Norveç’e bağlı bir takımada olan Svalbard ve Kanada Artik Takımadaları’ndan gelmektedir. Özellikle Svalbard’dan bilinen ilkel Ordovisen çenesiz balığı olan Anatolepis heintziile, Spitsbergen’de yüzlek veren kırmızı-kahverengi kumtaşları içerisindeki zengin fosil yataklarından toplanan zırhlı çenesiz balık (Cephalaspid), ilkel çeneli balık (Placodermi: Heterogaspis giganteus, Romundina stellina) ve Coelacanth (Dictyonosteus) taksonları önemli paleontolojik bulgulardır.11
Grönland’ın zengin Paleozoyik omurgalı bulgularının tümü adanın kuzeydoğusundan gelmekte olup bu bulgu yerleri 19. yüzyılın başlarından itibaren bilinmektedir. Bilinen en önemli taksolar Geç Devoniyen’e yaşlandırılmış olan endemik tetrapod (Acanthostega gunnari, Ichthyostega eigili, I. stensioi, I. watsoni ve Ymeria denticulata) taksonlarıdır. Svalbard, Spitsbergen, Grönland, Alaska ve Kanada Arktik Takımadaları’nda zengin denizel Mezozoik sürüngen (Ichthyosaur ve Plesiosaur) fosillerinin varlığı yüzyıldan fazla bir süredir bilinmektedir. Yaklaşık 10 metre uzunluğa sahip bir plesiosaur olan Colymbosaurus svalbardensis, erken dönem ichthyosaur’u olan Grippia longirostris ve Palvennia hoybergeti ilk olarak Svalbard’dan keşfedilmiştir. Grönland’ın kuzeydoğusunda yer alan Kap Stewart Formasyon’unda ise Cryptoclididae, Plesiosauria ve Ichthyosauria gruplarına ait taksonlarının varlığı bilinmektedir.11
Mezozoik memelilere ait bulgular içerisinde en önemli olanları Grönland ve Alaska’nın Arktik bölgelerinden gelmektedir. Geç Triyas yaşlı ilkel bir amfibi olan Gerrothorax pulcherrimus (Temnospondyli) örneklerinin de bulunduğu Grönland-Fleming Fiyordu Formasyonu’nda üç memeli (Haramiyavia clemmenseni, Kuehneotherium ve Brachyzostrodon) taksonu tanımlanmıştır. Alaska’da ise tüm Mezozoik memelilere ilişkin kayıtlar tek bir bölgeden (Pediomys Point) gelmektedir. Fosillerin neredeyse tamamı izole diş ve çene parçalarından oluşmaktadır. Memeli faunasında en az üç tür bulunmasına rağmen Kretase keseli fosilleri baskındır. Sistematik açıdan çalışılmış örnekler Multituberculata üyesi olan Cimolodon nitudus, ilkel bir keseli olan Pediomys elegans ile ilkel bir Eteneli (Eutheria) olan Gypsonictops’a aittir.2 Bölgede az sayıda fosil uçan sürüngen kaydı bulunmakla birlikte en önemli bulgu Grönland’ın doğusunda Geç Triyas ile yaşlandırılmış ilkel bir pterosaur olan Arcticodactylus cromptonellus’dur.12
Senozoyik
Üst Kretase-Eosen yaşlı Eureka Sound formasyonun bulunduğu Kanada Arktik kuşağında yer alan Ellesmere Adası, Arktik bölgenin en zengin ve önemli Paleojen omurgalı faunasına ev sahipliği yapmaktadır. Bulunan taksonlar arasında kemikli balık (Amia ve Lepisosteus), semender (Piceoerpeton), kertenkele (Varanidae), yılan (Boagiller), kara kaplumbağası (Geochelone), su kaplumbağası (Trionyx) ve soyu tükenmiş bir timsah olan Allognathosuchus (Alligotaridae) bulguları başta gelmektedir.13
Memeli örnekleri sürüngen, amfibi ve balık faunalarına kıyasla çok daha zengindir. Başlıca bulgular arasında Carnivora (Etçiller): Miacis, Vulpavus, Viverravus, Palaeonicti ve Prolimnocyon; tek toynaklılardan (Perissodactyla) Brontotheriidae ailesine ait Eotitanops ve Homogalax; ilkel tapirlerden Heptodon posticus ve Thuliadanta mayri; ilkel primatlardan Ignacius ile kemirgenlerden (Rodentia) Paramys, Microparamys, Strathcona, Paramys, Microparamys, Strathcona taksonları sayılabilir. Daha genç çökellerde tespit edilen gergedan ve tavşan örnekleri bölgede Miyosen’in de varlığına işaret etmektedir. Kanada Arktik kuşağında Erken Pliyosen birimlerden derlenmiş memeli faunası Miyosen’e nazaran daha zengin olup birçok yeni takson içermesi açısından Arktik Kuşağın diğer önemli dir. Başlıca taksonlar arasında ayı (Protarctos abstrusus), sansargiller (Plesiogulo ve Arctomelessotnikovae), at (Equidae: Plesiohipparion) taksonlarının yanı sıra 3 ayrı kemirgen tür de bölgede tespit edilmiştir. Paleojen faunalarının aksine Pliyo-Pleyistosen faunalarına ait benzer taksonlar Amerika kıtasının daha güney bölgelerinde de tespit edilmiştir.14
Arktik bölgenin Pleyistosen omurgalı fauna bulgularına baktığımızda tür sayısı açısından önceki dönemlere göre ciddi azalma gözlense de lokalite sayısı ve dağılımı bakımından çok daha zengin bir tablo çizdiği söylenebilir. Bulgu yerleri daha çok Asya ve Amerika’da yoğunlaşmakta olup en önemli kayıtlar Kuzey Alaska-Bering Körfezi çevresinden gelmektedir. Neredeyse tüm Arktik kuşağı Orta-geç Pleyistosen boyunca at (Equus ferus), bozkır bizonu (Bison priscus), tüylü gergedan (Coelodonta antiquitatis), kılıç dişli kaplan (Homotherium serum) ve tüylü mamut (Mammuthus primigenius) gibi soyu tükenmiş iri memelilere ev sahipliği yapmıştır.14
